ترکیبات پلی فنول
ترکیبات پلی فنول خانواده بزرگ و متنوعی از مواد طبیعی آلی هستند که ملکول آروماتیک (معطر) فنول به عنوان ملکول پایه در ساختمان آنها تکرار میشود. فنول که با نامهای هیدروکسیل بنزن و اسید کربولیک نیز شناخته میشود، از اتصال یک گروه هیدروکسیل به یک حلقه فنیل تشکیل میشود. تعریف مشخص و کاملی برای ترکیبات پلی فنول ارائه نشده اما اتصال چند زیرواحد حلقه فنول به یکدیگر و حضور تعدادی گروه هیدروکسیل در ساختمان آن ترکیب به عنوان پلی فنول پذیرفته شده است.
طی سالیان اخیر با افزایش دانش درباره اهمیت سلامت خوراک دام و طیور و از طرفی اعمال محدودیتهای سختگیرانه در خصوص مصرف آنتی بیوتیک، استفاده از افزودنیهای گیاهی مورد توجه ویژه قرار گرفته است و تحقیقات پرشمار درباره نقش افزودنیهای گیاهزاد (فیتوژنیک) شامل عصاره و روغنهای گیاهی معطر، اسیدهای طبیعی، پری بیوتیکها و پروبیوتیکها به عنوان جایگزین آنتی بیوتیک در تغذیه طیور صورت گرفته است. علاوه بر محدودیتهای اعمال شده در خصوص استفاده از آنتی بیوتیک، کوکسیدیوستات و هیستومونوستاتها در کشورهای توسعه یافته و در حال توسعه، افزایش قیمت جهانی نهادهها نیز مزید بر علت شده تا کارایی این دست از ترکیبات افزودنی پررنگتر شود.
واژه گیاهزاد به بخشهای قابل استفاده گونههای گیاهی معطر (مانند دانه، میوه، ریشه، پوست و برگ) مانند پونه کوهی، آویشن، رزماری، گشنیز، دارچین، درمنه، اسطوخودوس، سیر، رازیانه، اکالیپتوس، خردل، نعناع، بابونه، ریحان، و فلفل و همچنین عصاره استحصال شده از آنها به شکل روغن معطر گیاهی و روغن انگم (اولئورزین) اطلاق میشود. گروه مجزای دیگری از عصارههای گیاهی که عمدتا از میوهها تهیه میشوند، ترکیبات پلی فنول محلول در آب با نام فلاوونوئید هستند که خاصیت آنتی اکسیدانی، ضد میکروبی، ضد التهابی و ضد تکثیر سلولی دارند. بسیاری از خواص مفید ترکیبات گیاهزاد از ملکولهای زیستی فعال موجود در آنها (فیتوملکول) مانند کارواکرول، تیمول، سینئول، لینالول، آنتول، آلیسین، کپسایسین، آلیل ایزوتیوسیانات، سینامالدئید و پپرین منشا میگیرد.
در این میان ترکیبات پلی فنول شامل گستره وسیعی مشتمل بر ۸۰۰۰ نوع ترکیب شیمیایی شناخته شده است که توسط بخشهای متفاوتی از گیاهان تولید شده و در واقع بخشی از دستگاه ایمنی گیاه جهت مقابله با آفات و اثرات نامطلوب پرتو فرابنفش محسوب میشوند. پلی فنولها در گیاهان به دو شکل آگلیکونهای آزاد (ترکیبی که گروه گلیکوزیل در آن با اتم هیدروژن جایگزین میشود) و در پیوند استری با مونو ساکاریدها یا پلی ساکاریدها یافت میشوند. همچنین ترکیبات پلی فنول را در قالب دو گروه غیرفلاوونوئیدها (لیگنانها، اسید فنولیکها و استیلبنها) و فلاوونوئیدها دسته بندی میکنند (جدول زیر). پلی فنولها علاوه بر اثرات غیراختصاصی بر موجودات زنده، به طور اختصاصی بر گیرندههای سلولی و فعالیت آنزیمها نیز موثر هستند. همچنین نقش این ترکیبات در تنظیم پاسخ ایمنی، سم زدایی و افزایش توان آنتی اکسیدانی بدن موجودات زنده از جمله طیور تایید شده است. ترکیبات پلی فنول از طرفی به عنوان ترکیبات ضد التهاب، کاهنده فعالیت میکروبی، کاهنده جهش سلولی و ضد حساسیت شناخته میشوند. علیرغم این ویژگیهای سودمند، زیست فراهمی اندک و جذب ناچیز آنها در دستگاه گوارش حیوانات تک معده از جمله طیور در کنار تجمع کم پلی فنولها در سلولهای میزبان، نیاز به انجام تحقیقات بیشتر با هدف بهبود کارایی این ترکیبات در تغذیه را ضروری مینماید.
| گروه پلی فنول | گروه | ترکیبات زیرگروه | منابع |
| فلاوونوئید | فلاوونها | Flavoxate, Hydroxyflavone, Apigenin, Tangeritin, Chrysin, Wogonin, Scutellarein, Diosmin, Luteolin | رزماری، فلفل قرمز، لیمو، پونه کوهی، کرفس و جعفری |
| فلاوونولها | Quercetin, Rhamnazin, Isorhamnetin, Myricetin, Galangin, Pachypodol, Hydroxyflavone, Gossypetin, Azaleatin, Fisetin, Kaempferol, Kaempferide, Natsudaidain, Rhamnetin | چای سیاه، سیب، بروکلی، پیاز، کاهو، دانه شوید | |
| فلاوونونها | Naringin, Naringenin, Hesperidin, Homoeriodictyol, Hesperetin, Butin, Eriodictyol, Sakuranetin, Sakuranin, Sterubin, Isosakuranetin, Pinocembrin, Poncirin | مرکبات و سوسنبر (نعناع فلفلی) | |
| ایزوفلاوونوئیدها | Genistein, Equol, Laxiflorane, Daidzein, Lonchocarpane | انگور، نخود، عدس و سویا | |
| آنتوسیانینها | Aurantinidin, Malvidin, Peonidin, Cyanidin, Pelargonidin, Petunidin, Rosinidin, Delphinidin, Europinidin, Luteolinidin | شاه توت، آقطی سیاه، انگورک گلوگیر، تمشک، گیلاس و توت فرنگی | |
| پلی فنول غیرفلاوونوئید | لیگنانها | Podophyllotoxin, Pinoresinol, Steganacin | فندق، کنجد، پیاز کوهی و بزرک |
| استیلبنها | Resveratrol analogs | بادام زمینی، توت فرنگی، انگور قرمز، بلوبری و شراب قرمز | |
| اسیدهای فنولیک | پلی مرها و الیگومرها: proanthocyanidins, Thearubigins, Theaflavins, Condensed tannins | زیتون، گوجه فرنگی، سیب، قهوه، گلابی، مارچوبه، کلم و گیلاس | |
| مشتقات اسید سینامیک: Ferulic acid, Caffeic acid, Sinapic acid, Chlorogenic acid, P-coumaric acid | |||
| مشتقات اسید بنزوئیک: Gallic acid, Syringic acid, Vanillic acid, Protocatechuic acid, Gentisic acid |
زیست فراهمی ترکیبات پلی فنول
از مهمترین مولفههای موثر بر عملکرد ترکیبات پلی فنول، زیست فراهمی آنها است که از یک ترکیب به ترکیب دیگر میتواند به شکل قابل توجهی متفاوت باشد. ترکیب و ساختار شیمیایی پلی فنولها بر ویژگیهای زیستی آنها از قبیل زیست فراهمی، تاثیر درمانی، نرخ جذب و اثرات متقابل با آنزیمها و گیرندهها موثر است. ترکیبات پلی فنول به شکل طبیعی خود (پلیمرها، گلوکوزیدها و استرها) از روده میزبان جذب نشده و پیش از جذب دچار هیدرولیز آنزیمی یا میکروبی میشوند. در واقع پلی فنولها به شکل آگلیکون آزاد از روده عبور میکنند. مقدار عبور این ترکیبات از روده در تعیین محل متابولیسم آنها نقش اساسی دارد. سلولهای مخاطی روده قادر به متابولیزه کردن مقادیر اندک این ترکیبات هستند اما در صورت جذب مقادیر زیاد، کبد نقش اصلی را در متابولیسم آن بر عهده دارد. همواره بخش قابل توجهی از ترکیبات پلی فنول توسط روده جذب نشده و به انتهای دستگاه گوارش میرسد و به این ترتیب بر باکتریهای روده تاثیر میگذارد. همچنین بخش بزرگی از پلی فنول جذب شده نیز پس از متابولیسم کبدی در قالب صفرا به روده ترشح میشود. بر این اساس به نظر میرسد نقش اصلی پلی فنولها مشابه با پری بیوتیکها، تغییر و اصلاح جمعیت میکروبی دستگاه گوارش از طریق تقویت باکتریهای مفید و نامساعد کردن محیط برای انواع بیماریزا یا غیرسودمند است. با در نظر گرفتن این ساز و کار میتوان نتیجه گرفت که سودمندی پلی فنولها در گرو میزان جذب آنها از روده نیست.
محققان بر این باور هستند که گلوکورونیداسیون، سولفیتاسیون و متیلاسیون ترکیبات پلی فنول موجب تبدیل آنها به مواد زنوبیوتیک (بیگانه زیست) میشود. از طرفی با افزایش درجه پلیمریزاسیون این ترکیبات، جذب آنها در روده باریک به صفر نزدیک میشود و تنها فعالیت میکروبی در کولون منجر به تجزیه نسبی آنها شده و امکان جذب مقادیر اندک در روده بزرگ را فراهم میکند. به این ترتیب و به استناد مطالعات متعدد درون تنی و برون تنی، مهمترین مانع در برابر معرفی پلی فنولها به عنوان یک ترکیب پیشگیری شیمیایی (کموپروفیلاکسیس) مطرح است و به همین خاطر بسیاری از نتایج برون تنی در حیوان میزبان قابل مشاهده نیست.
ویژگیهای آنتی اکسیدانی ترکیبات پلی فنول
در شرایط تنش اکسیداتیو، بدن حیوانات از جمله پرندگان قادر به خنثی کردن کارآمد مقدار بالای رادیکالهای آزاد نیست. این رادیکالهای آزاد به طور عمده شامل گونههای فعال اکسیژن (ROS) و گونههای فعال نیتروژن (RNS) هستند، ملکولهای کوچک، به شدت ناپایدار و واکنش پذیر که قادر به اکسیداسیون اسیدهای نوکلئیک، پروتئینها و چربیها بوده و به این واسطه موجب آسیب مسیرها و فرآیندهای زیستی در بدن میشوند. گونههای فعال اکسیژن باعث تشدید پراکسیداسیون چربیها، نکروز و آپوپتوزیس سلول (مرگ سلول) میشوند، اتفاقی که به عنوان یکی از عوامل بسیار قدرتمند در ایجاد التهاب و سرطان شناخته میشود. در بدن به منظور کاهش فشار اکسیداتیو ناشی از گونههای فعال اکسیژن و نیتروژن، دو مسیر کلی متصور است:
۱. آنتی اکسیدانهای آنزیمی که سه گانه کاتالاز، سوپر اکسید دسموتاز و گلوتاتیون پراکسیداز اعضای اصلی آن هستند.
۲. آنتی اکسیدانهای غیرآنزیمی همچون ویتامین E و C که وزن ملکولی پایین دارند.
در این میان آنتی اکسیدانها با منشا خارجی همچون پلی فنولها، سد اول در مقابله با رادیکالهای آزاد و آسیب ناشی از آنها محسوب میشوند. در میان پلی فنولها، فلاوونوئیدها موثرترین ترکیبات در خنثی کردن رادیکالهای آزاد هستند. به عنوان مثال نارینژین و نارینژینین که در مرکبات فراوان یافت میشوند، قدرت پاکسازی بالایی در این رابطه دارند. پلی فنولها به طور کلی مانع از ایجاد رادیکال آزاد توسط سلول میشوند و این کار را از طریق ساز و کار زیر انجام میدهند:
- جلوگیری از فعالیت آنزیمهای پراکسیدان همچون گزانتین اکسیداز، پروتئین کیناز C و بتا نیکوتین آمید آدنین دینوکلئوتید (NAD(P)H) اکسیداز غشایی
- تحریک فعالیت آنزیمهای آنتی اکسیدان
- پاکسازی مستقیم گونههای فعال اکسیژن از طریق عرضه الکترون
- تشکیل پیوند کیلاته (چنگالش) با یونهای فلزی و ایجاد محدودیت در تشکیل رادیکالهای هیدروکسیل
- احیا رادیکالهای آلفا توکوفرول
- کاهش اثرات تنش اکسیداتیو اکسید نیتریک
- بهبود بازده عملکرد ترکیبات آنتی اکسیدان با وزن ملکولی پایین مانند آسکوربات و توکوفرولها به واسطه جلوگیری از اکسیداسیون آنها
علیرغم این تاثیرات پلی فنولها، اثر آنتی اکسیدانی مستقیم آنها مورد تردید است. غلظت ترکیبات پلی فنول در پلاسما به ندرت به بیش از یک میکرومول میرسد که در مقایسه با غلظت پلاسمایی دیگر آنتی اکسیدانها همچون آلبومین و اورات (چند صد میکرومول)، ویتامین E (۲۰ تا ۳۰ میکرومول) و ویتامین C (۲۵ تا ۸۵ میکرومول) ناچیز است و همین عامل از مهمترین دلایل ضعیف بودن اثر مستقیم آنتی اکسیدانی ترکیبات پلی فنول است. تغییر شکل ملکولی فلاوونوئیدها در کبد و روده باریک از جمله علل محتمل در این ارتباط است. بر اساس اطلاعات موجود، به نظر میرسد اثرات آنتی اکسیدانی فلاوونوئیدها از سهم اندکی در نقش درمانی آنها برخوردار باشد.
ویژگیهای پرواکسیدانی پلی فنولها
پرو-اکسیدانها (Pro-oxidant) ترکیبات شیمیایی هستند که در نقطه مقابل آنتی اکسیدانها، با تحریک تولید رادیکال آزاد در بدن یا از طریق جلوگیری از فعالیت آنتی اکسیدانها موجب تنش اکسیداتیو میشوند. تنش اکسیداتیو میتواند به طور جدی سلامت و حیات سلول زنده و بافت را تهدید کند. سطوح بالای مصرف استامینوفن به عنوان یک نمونه معروف پرو-اکسیدان میتواند به طور مرگبار به واسطه ایجاد تنش اکسیداتیو، بافت کبد را تخریب کند. در این میان برخی از ترکیبات از جمله پلی فنولها واجد اثرات دوگانه آنتی اکسیدان و پرو-اکسیدان بوده و غلظت ترکیب، میزان اکسیژن و حضور فلزات در تعیین ماهیت آنها دخیل است.
با وجود نقش آنتی اکسیدانی پلی فنولها، در برخی شرایط احتمال فعالیت آنها به عنوان پرو-اکسیدان وجود دارد. به عنوان نمونه تعدادی از ترکیبات پلی فنول به واسطه ساز و کارهایی از قبیل انتقال سلولی یون مس، تولید سمیکینون (Semiquinone) (رادیکال آزاد تولید شده متعاقب هیدروژن زدایی از ملکول هیدروکینون)، تخلیه گلوتاتیون سلولی و حساسیت بسیار بالا به اکسیداسیون، میتوانند از نقش بالقوه در ایجاد تنش اکسیداتیو برخوردار شوند. به نظر میرسد غلظت و نوع پلی فنول در کنار عواملی همچون غلظت فلزات و اکسیژن در تعیین مسیر آنها به عنوان آنتی اکسیدان یا پرو-اکسیدان دخیل است.
آنچه مسلم است ترکیبات پلی فنول واجد گروههایی (گالول و کاتکول) با قابلیت اتصال به یونهای فلزی هستند که در حضور یون مس تک ظرفیتی و اکسیژن میتوانند تاثیرات پرو-اکسیدان داشته باشند. از طرفی یون مس تک ظرفیتی میتواند به عنوان کاتالیزور در واکنشهای اکسیداسیون مشابه فنتون (واکنش اکسیداسیون پراکسید هیدروژن و یون آهن) با پلی فنولها وارد واکنش شود و ویژگیهای پرو-اکسیدان آنها را فعال کند. بسیاری از ترکیبات پلی فنول در حضور یون مس تک ظرفیتی قادر به پیوند با DNA بوده و پس از تشکیل یک پیوند سه گانه موجب تخریب DNA در سلولهایی مانند لنفوسیتها میشوند. این ویژگی در مورد برخی پلی فنولها در غلظت زیاد حتی در غیاب مس نیز رخ میدهد. در برخی از مطالعات این تاثیر منفی پلی فنولها با این استدلال که تنش اکسیداتیو ملایم ناشی از این ترکیبات موجب تقویت پاسخ سلول میشود، مثبت ارزیابی شده است. به طور کلی اظهار نظر قطعی در مورد نقش پلی فنولها در تعادل آنتی اکسیدان و پرو-اکسیدان بدن مقدور نیست و تحقیقات بیشتر در این رابطه ضروری به نظر میرسد.
نقش ترکیبات پلی فنول در سلامت
اگر با بخش عمده مطالعات انجام شده روی پلی فنولها همراستا شویم، این ترکیبات از خاصیت آنتی اکسیدانی برخوردار هستند. علاوه بر آن، ویژگیهای ضدپیری و تاثیر مثبت آنها بر محافظت از دستگاه قلبی عروقی و کبد تایید شده است. همچنین نقش ترکیبات پلی فنول در جلوگیری از تشکیل سلولهای سرطانی به واسطه نقش این ترکیبات در کاهش تنش اکسیداتیو و اثر مخرب آن بر ملکولهای پروتئین، چربی و DNA گزارش شده است. از طرفی این ترکیبات مانع از تقسیم سلولهای سرطانی میشوند، به عنوان مثال آنتوسیانینها از فعالیت آنزیمهای ناقل پیامهای بین سلولی (کینازها) جلوگیری کرده و مانع از تکمیل چرخه حیات سلول سرطانی میشوند. تاثیر ضدسرطانی ترکیبات پلی فنول همچنین ناشی از نقش آنها در آپوپتوزیس یا همان مرگ سلولی است و به نظر میرسد که دایدزئین (Daidzein)، کوئرسین (Quercetin) و تعدای دیگر از پلی فنولها، از این طریق نیز مانع از توسعه سلولهای سرطان سینه، روده بزرگ، معده، پروستات و خون میشوند.
اثرات سودمند ملکولهای پلی فنول بر سلامت دستگاه قلبی و عروقی نیز به طور عمده ناشی از ویژگی آنتی اکسیدانی آنها است که مانع از آسیب دیواره عروق میشود. در مورد برخی ترکیبات پلی فنول از جمله کاتچین (Catechin) و رزوراترول (Resveratrol)، اثر گشاد کنندگی عروق و ممانعت از آریتمی قلبی نیز گزارش شده است که در کنار تاثیر آنتوسیانینها در زدودن گونههای فعال اکسیژن و نیتروژن میتواند به بهبود سلامت قلب و عروق و پیشگیری از تشکیل پلاک کمک شایانی کند. فلاوونوئیدها همچنین قادر به کاهش نرخ اکسیداسیون ملکولهای چربی در پلاسما و غشای سلولی بوده و مانع از پراکسیداسیون لیپوپروتئینها با چگالی کم (LDL) میشوند که میتواند نقش بسزایی در سلامت قلب و عروق داشته باشد. از سویی فلاوونوئیدهایی همچون دایدزئین و جنیستئین (Genistein) که به عنوان ترکیباتی با خاصیت فیتواستروژنیک شناخته میشوند، به عنوان استرادیول کاذب قادر به اتصال به گیرندههای آلفا استروژن در تخمدان و غدد شیردهی و گیرندههای بتا پروژسترون در کلیهها، مغز و ریهها هستند. این ویژگی سبب میشود که فلاوونوئیدهای مزبور در پیشگیری از پوکی استخوان و کاهش نشانههای یائسگی زنان سودمند واقع شوند. همین ویژگی در مرغان مادر و مرغان تخمگذار تجاری مسن با همین ساز و کار سبب بهبود عملکرد تولید میشود.
نقش ترکیبات پلی فنول در تقویت ایمنی
نقش کلی به عنوان تنظیمگر دستگاه ایمنی
ماکروفاژها، لنفوسیتهای T و دیگر انواع گلبولهای سفید را به سبب اهمیت و نقشی که در نظام فعالیت طبیعی بدن بر عهده دارند، باید شالوده دستگاه ایمنی معرفی کرد. نخستین سطح ایمنیزایی در بدن، دستگاه ایمنی ذاتی یا غیراختصاصی (Innate Immune System) است که شامل تمام سلولها و فرآیندهایی است که به شکل عمومی با شناسایی هر عامل بیماریزا، آن را نابود میکند. در این میان، مایلوپراکسیداز (Myeloperoxidase: MPO) با ساختار گلیکوپروتئینی هتروتترامر کاتیونیک، فراوانترین آنزیم پیش التهابی است که به عنوان عضوی حیاتی از دستگاه ایمنی غیراختصاصی، تولید و در گرانولهای آزروفیلیک مستقر در نوتروفیلها ذخیره میشود. با این همه، مایلوپراکسیداز همچون بسیاری از ترکیبات التهابزا عملکرد دوگانه دارد و در برخی شرایط میتواند به عامل جراحت بافت سالم و ایجاد بیماری تبدیل شود. به عنوان مثال در طیور، این اجزای دستگاه ایمنی میتواند به طور قابل توجه توسط برخی چالشهای تغذیهای تحت تاثیر قرار گیرد. مایکوتوکسینها سبب کاهش تعداد لنفوسیتهای T و سرکوب ساخت mRNA سیتوکینها در روده باریک شده و در نهایت موجب تغییرات بیماریزا در دستگاه ایمنی به دلیل افزایش نرخ مرگ سلولی میشوند. در همین راستا اخیرا سمت و سوی مطالعات زیادی به طرف کشف و بررسی عوامل خوراکی تنظیمگر دستگاه ایمنی طیور و دیگر حیوانات متمایل شده است. در این میان به نظر میرسد برخی پلی فنولها با دارا بودن قابلیت اتصال به گیرندههای سلولی و ایجاد تغییرات در مسیر پیام رسانی سلول ایمنی موجب تنظیم پاسخ ایمنی در حیوان میزبان میشوند. به عنوان مثال نتایج تحقیقات اخیر نشان داد که پلی فنول رزوراترول و کورکومین (Curcumin) میتوانند به واسطه اثر بازدارندگی بر مسیر فاکتور هسته-کاپا بتا (Nuclear factor-kappa β) سبب کاهش آزادسازی فاکتور نکروز توموری آلفا (Tumour necrosis factor α) به عنوان یک سیتوکین پیش التهابی مهم شوند.
کورکومین یا دی فرولوئیل متان که در گیاهان خانواده زنجبیلیان به ویژه زنجبیل و زردچوبه فراوان یافت میشود، یک ترکیب تنظیمگر قدرتمند در دستگاه ایمنی محسوب شده و به شکلی موثر موجب افزایش تکثیر لنفوسیتهای T و B میشود. این تاثیر کورکومین در جوجههای گوشتی نیز مشاهده شده است. همچنین مصرف خوراکی کورکومین به طور معنیدار باعث افزایش تیتر بیماری نیوکاسل در طیور شد. علاوه بر این، استفاده از کورکومین در خوراک حیوانات از جمله طیور درگیر با بیماری سبب تحریک دستگاه ایمنی ذاتی و بهبود پاسخهای ایمنی از قبیل تعداد گلبولهای سفید و فعالیت فاگوسیتوزی شد. در همین ارتباط، استفاده از پودر ریشه زردچوبه در خوراک جوجههای گوشتی که با گلبولهای قرمز گوسفند مورد چالش قرار گرفته بودند، باعث افزایش ایمونوگلوبولینهای خون و کاهش نسبت مونوسیتها شد.
رزوراترول ترکیبی فایتوآلکسین (Phytoalexin) است که به طور طبیعی در پاسخ به آسیبهای فیزیکی و حملات قارچی توسط گیاهان تولید میشود و به وفور در انگور و شراب قرمز، انواع بادام زمینی، توت، تمشک و بلوبریها یافت میشود. ویژگیهای زیستی متعددی در مورد رزوراترول شناسایی شده است که حفاظت از کبد، نقش آنتی اکسیدانی، خاصیت ضد التهابی، تنظیمگری دستگاه ایمنی و تسهیل مسیرهای مرتبط با سوخت و ساز چربی از آن جمله است. رزوراترول میتواند پاسخ مهاجرت سلولی و تشکیل گونههای فعال اکسیژن (ROS) پس از تحریک توسط فوربول ۱۲-مریستات ۱۳-استات در گلبولهای سفید کلیه را متوقف سازد. در مطالعه دیگری، اثر بازدارندگی رزوراترول بر تولید گونههای فعال اکسیژن در ماکروفاژها و نوتروفیلهای پستانداران گزارش شد. علاوه بر این رزوراترول به واسطه نقش بازدارندگی در آزادسازی فاکتور نکروز توموری آلفا، از نقش تنظیم کنندگی دستگاه ایمنی برخوردار است. رزوراترول همچنین باعث کاهش فعالیت مایلوپراکسیداز شده و ساخت mRNA این آنزیم را در نوتروفیل به طور قابل توجه کم میکند. با توجه به نقش مزبور رزوراترول، تاثیرگذاری پلی فنولها بر بیان ژن سلولهای میزبان بسیار محتمل است.
ساز و کار ضدالتهابی و تنظیم تولید سیتوکینها
التهاب یک بیماری است که در اثر پاسخهای از کنترل خارج شده دستگاه ایمنی بروز مییابد. در این میان، برخی پلی فنولها قادر به تنظیم بیان ژنهای پیش التهابی، تولید سیتوکینها و جمعیت گلبولهای سفید هستند. همچنین به نظر میرسد که پلی فنولها قادر به پیشگیری از ابتلا به کلی باسیلوزیس در طیور هستند. از آنجایی که باکتریهای بیماریزا قادر به تحریک تولید حجم بزرگی از انواع سیتوکینها و ملکولهای چسبندگی (Adhesion Molecule) با اثرات التهابی هستند، برقراری و حفظ تعادل در اکوسیستم روده پرندگان نیز نقش غیرقابل انکاری در کنترل پاسخ التهابی برخوردار است. حضور باکتری بیماریزا سبب فعال شدن گیرندههای شناسایی عامل بیماریزا در سطح سلول از جمله گیرندههای شبه تول (Toll-like receptors: TLR) به عنوان بخشی از سامانه ایمنی ذاتی میشود. فعال شدن این گیرندهها منجر به القا پاسخ ایمنی و تولید سیتوکینهای پیش التهابی، اینترفرونهای نوع I و ملکولهای چسبندگی میشود که اولین نتیجه آن محدود شدن تکثیر عامل بیماری است اما در کنار آن نمیتوان از تاثیرات التهابی و تخریبی آنها غافل شد. بر همین اساس تنظیم این گیرندهها به نحوی که عملکرد متعادل داشته باشند، از اهمیت فوق العاده برخوردار است.
همان طور که پیش از این اشاره شد، تحریک سامانه پیام رسان TRL از نقش حیاتی در ایمنی ذاتی و مبارزه علیه عوامل عفونی برخوردار است. در واقع گیرندههای شبه تول قادر به شناسایی الگوهای شیمیایی خاص از قبیل RNA ویروسی و لیپو پلی ساکارید، اسید تیکوئیک (پلی الکل اختصاصی باکتریهای گرم مثبت) و فلاژلین (Flagellin) (پروتئین فراوان در باکتریهای تاژکدار) در باکتریها بوده و به این ترتیب به عنوان آغازگر پاسخ ایمنی ذاتی عمل میکنند. با این وجود بیش فعال شدن این گیرندهها میتواند موجب اختلال در تعادل عملکرد دستگاه ایمنی ذاتی و بروز التهاب شود. ترکیبات پلی فنول خوراکی با تنظیم این مسیر میتواند به طور سودمند مانع از بیش فعالی آن و بروز التهاب شود. ترکیبات پلی فنول با تنظیم فعالیت مسیر فاکتور هسته-کاپا بتا (Nuclear factor-kappa β) و جلوگیری از بیان بیش از حد ژنهای TRL در جوجههای درگیر بیماری، مانع از بروز التهاب شدید میشوند.
ماکروفاژها از نقش حیاتی در چالشهای ایمونولوژیک با دخالت گونههای فعال اکسیژن از جمله رادیکال اکسید نیتریک و سیتوکینهای پیش التهابی برخوردار هستند. ماکروفاژهای فعال با تولید فاکتور نکروز توموری آلفا که باعث افزایش تولید سیتوکینها و فعال شدن فاکتور هسته-کاپا بتا میشود، سهم بسزایی در توسعه التهاب دارند. با افزایش فعالیت ملکولهای چسبندگی لایه درون رگی از جمله ملکول چسبندگی داخل سلولی ۱ (ICAM-1) و ۲ (ICAM-2) متعاقب فعال شدن فاکتور نکروز توموری آلفا و فاکتور هسته-کاپا بتا، التهاب و اختلال عملکرد بافت درون رگی غیرقابل اجتناب خواهد بود. در این رابطه، تاثیر برخی از انواع ترکیبات پلی فنول از جمله رزوراترول در کاهش سیتوکینها، کموکینازها و ICAM در زمان اختلال عملکرد لایه درون رگی گزارش شده است. علاوه بر این به نظر میرسد که درمان با رزوراترول موجب بهبود قابلیت بلع فاگوسیتها و تکثیر لنفوسیتها میشود. رزوراترول همچنین با اثر بازدارندگی بر مسیر پیام رسان TLR2-MyD88-NF-kB موجب تسکین التهاب در بافت کبد متعاقب چالش با پراکسید هیدروژن به واسطه تنظیم ساخت mRNA سیتوکینها شد.
در مورد کورکومین نیز مطالعات حاکی از اثرات ضدالتهابی و تاثیر مثبت آن در درمان بیماریهای مرتبط با ایمنی سلولی بود. اثرات سودمند کورکومین در تنظیم فعالیت ایمنی ذاتی و تطبیقی و فعالیت آن به عنوان یک بازدارنده قوی در بسیاری از بیماریهای خود ایمنی تایید شده است. کورکومین میتواند بدون تاثیر بر سلولهای سالم، موجب تسریع مرگ سلول سرطانی شود. مطالعات همچنین موید نقش کورکومین در بهبود عملکرد لنفوسیتهای B و T، سلولهای دندریتیک، مونوسیتها، ماکروفاژها و هتروفیلها هستند. در شرایط تنش گرمایی، کورکومین موجود در خوراک میتواند بیان ژن فاکتور هسته-کاپا بتا و TLR4 را کاهش داده و موجب تضعیف پاسخ التهابی (TNF-α, IL-6, IL-1β) شود.
نقش ترکیبات پلی فنول در سم زدایی
متابولیسم ترکیبات زنوبیوتیک یا به طور اختصاصیتر داروها، اغلب از طریق گروهی از آنزیمهای تخصصی و در سه مرحله انجام میشود. در مرحله (فاز) یک، آنزیمهایی همچون خانواده سیتوکروم پی ۴۵۰ اکسیدازها (به ویژه سیتوکروم پی ۴۵۰ مونو اکسیژناز) وارد عمل شده و گروههای واکنش پذیر را وارد ساختار ترکیب زنوبیوتیک میکند تا میل به واکنش آن را افزایش دهند. در مرحله دوم که به مرحله کونژوگاسیون معروف است، محصولات مرحله اول به واسطه آنزیمهای ترانسفراز (از جمله گلوتاتیون S-ترانسفراز) با ترکیبات قطبی به ویژه گلوتاتیون، سولفات، گلایسین و اسید گلوکورونیک پیوند برقرار میکنند. اتصال گروه آنیونی (مانند گلوتاتیون) طی مرحله دوم موجب میشود تا بر قطبیت ترکیب بیگانه افزوده شود. در مرحله سوم، ترکیب کونژوگه دچار تغییرات بیشتر میشود تا شناسایی و دفع آن از سلول تسهیل گردد. یکی از واکنشهای مهم در مرحله سوم، تبدیل ترکیبات کونژوگه گلوتاتیون به کونژوگههای استیل سیستئین (اسید مرکاپتوریک) است. دفع زنوبیوتیک از سلول در مرحله سوم اتفاق میافتد و گروه آنیونی آن به عنوان تگ شناسایی توسط برخی ناقلهای اختصاصی غشاء سلول عمل میکند.
بسیاری از ترکیبات آنتی اکسیدان از جمله ترکیبات پلی فنول علاوه بر نقشی که در مرحله اول متابولیسم ترکیبات زنوبیوتیک بر عهده دارند، در مرحله دوم فرآیند سم زدایی بدن نیز دخالت دارند. آنزیم گلوتاتیون S-ترانسفراز یکی از مهمترین آنزیمهای مرحله دوم سم زدایی است که با کونژوگاسیون آفلاتوکسین، اثرات زیانبار این مایکوتوکسین را تخفیف میدهد.
بسیاری از ترکیبات پلی فنول قادر هستند تا مسیرها و فعالیت گیرندههای سلولی متعدد از جمله گیرنده آریل هیدروکربن را در رابطه با سم زدایی تحت تاثیر قرار دهند. شواهد علمی نشان داد که ترکیبات پلی فنول خوراکی با تاثیر بر ویژگیهای آگونیست و آنتاگونیست گیرنده آریل هیدروکربن، سمیت دیاکسین را در پستانداران کاهش میدهند. نتایج یکی از مطالعات جدید نشان داد که رزوراترول در مقادیر زیاد به عنوان آنتاگونیست گیرنده آریل هیدروکربن عمل میکند اما در دز کم موجب افزایش بیان و ساخت پروتئین CYP1A1 (سیتوکروم پی ۴۵۰ خانواده یک، زیرخانواده A، پپتید ۱) میشود. این پروتئین از اجزا مهم در ساختمان سیتوکروم پی ۴۵۰ محسوب میشود. مطالعات بعدی نشان داد که رزوراترول در حفاظت از کبد در مقابل سمیت ناشی از پراکسید هیدروژن از تاثیر قابل توجه برخوردار است. در همین رابطه، اثرات سودمند مصرف رزوراترول پیش از مصرف دزهای سمی استامینوفن در پیشگیری از مسمومیت کبدی در موش گزارش شده است.
بسیاری از ترکیبات پلی فنول قادر هستند تا مسیرها و فعالیت گیرندههای سلولی متعدد از جمله گیرنده آریل هیدروکربن را در رابطه با سم زدایی تحت تاثیر قرار دهند. شواهد علمی نشان داد که ترکیبات پلی فنول خوراکی با تاثیر بر ویژگیهای آگونیست و آنتاگونیست گیرنده آریل هیدروکربن، سمیت دیاکسین (Dioxin) را در پستانداران کاهش میدهند. نتایج یکی از مطالعات جدید نشان داد که رزوراترول در مقادیر زیاد به عنوان آنتاگونیست گیرنده آریل هیدروکربن عمل میکند اما در دز کم موجب افزایش بیان و ساخت پروتئین CYP1A1 (سیتوکروم پی ۴۵۰ خانواده یک، زیرخانواده A، پپتید ۱) میشود. این پروتئین از اجزا مهم در ساختمان سیتوکروم پی ۴۵۰ محسوب میشود. مطالعات بعدی نشان داد که رزوراترول در حفاظت از کبد در مقابل سمیت ناشی از پراکسید هیدروژن از تاثیر قابل توجه برخوردار است. در همین رابطه، اثرات سودمند مصرف رزوراترول پیش از مصرف دزهای سمی استامینوفن در پیشگیری از مسمومیت کبدی در موش گزارش شده است.
کومارینها که از جمله ترکیبات پلی فنول نسبتا فراوان در اقلام خوراک دام و طیور محسوب میشوند، قادر به تنظیم فعالیت آنزیمهای سیتوکروم پی ۴۵۰ هستند. روش سم زدایی که توسط آنزیمهای سیتوکروم پی ۴۵۰ مورد استفاده قرار میگیرد، اکسیداسیون ملکولهای غیرقطبی به انواع قطبی و قابل دفع است. در این رابطه، مطالعات زیادی بر نقش آنزیمهای سیتوکروم پی ۴۵۰ در سم زدایی مایکوتوکسینها در حیوانات مختلف تاکید داشتهاند و به نظر میرسد کومارینها را میتوان از جمله موثرترین ترکیبات کاهنده اثرات زیانبار مایکوتوکسینها معرفی کرد. کومارین خوراکی با تنظیم و بهبود عملکرد فعالیت آنزیم سیتوکروم پی ۴۵۰ و تسهیل فعالیت گلوتاتیون S-ترانسفراز در روده منجر به سم زدایی از آفلاتوکسین ب۱ میشود. همچنین کومارین موجب تسهیل تبدیل آفلاتوکسین ب۱ به آفلاتوکسیکل شده و به این ترتیب مانع از تشکیل آفلاتوکسین ب۱-۸-۹-اگزو-اپوکسید میشوند که میل ترکیبی بالایی با گوانین دارد و متابولیت اصلی آفلاتوکسین در آسیب رسانی به DNA است. تاکنون شواهدی مبنی بر سمیت آفلاتوکسیکل که در اثر شکسته شدن حلقه لاکتون آفلاتوکسین ب۱ ایجاد میشود، گزارش نشده است.
مطالعات اخیر نشان داد که تبدیل آفلاتوکسین ب۱ به آفلاتوکسیکل در طیور به عنوان مهمترین مسیر سم زدایی عمل میکند تا مانع از تشکیل آفلاتوکسین ب۱ اگزو-۸-۹-اپوکسید و پس از آن آفلاتوکسین ب۱ اگزو-۸-۹-دی هیدرودیول شود. آفلاتوکسین ب۱ اگزو-۸-۹-دی هیدرودیول به عنوان مظنون اصلی در سرطانزایی آفلاتوکسین ب۱ مطرح شده است. آنچه موجب تفاوت در میزان حساسیت انواع طیور به آفلاتوکسین ب۱ میشود، بازده مسیر تبدیل آن به آفلاتوکسیکل است که کمترین میزان آن در اردک گزارش شده و همین امر موجب حساسیت بسیار بالای این پرنده به مسمومیت با آفلاتوکسین ب۱ در مقایسه با مرغ شده است. در بین طیور صنعتی پس از اردک، به ترتیب بوقلمون، قرقاول، بلدرچین و مرغ از بیشترین میزان حساسیت به آفلاتوکسین ب۱ برخوردار هستند. آنچه متعاقب مصرف آفلاتوکسین ب۱ سبب تلفات بالا، آسیب شدید و ابتلا به سرطان کبد در اردک میشود، میزان بسیار بالای تولید آفلاتوکسین ب۱ اگزو-۸-۹-دی هیدرودیول است.
در این میان مطالعات نشان داد که کورکومین به واسطه افزایش غلظت سوپراکسید دسموتاز، گلوتاتیون، گلوتاتیون پراکسیداز و کاتالاز و از طرفی کاهش پراکسیداسیون چربیها، قادر است تا به طور موثر از بافت کبد موش و خرگوش در مقابل مسمومیت آفلاتوکسین ب۱ محافظت کند. علاوه بر این مسمومیت کبدی ناشی از دریافت فلزات سنگین نیز با مصرف کورکومین کاهش پیدا کرده و از میزان جراحات بافتی، تخلیه ذخیره گلوتاتیون، آسیب میتوکندریها و پراکسیداسیون چربیها کاسته شد. به طور کلی مصرف کورکومین موجب کاهش اثرات منفی آفلاتوکسین ب۱ بر عملکرد، پارامترهای بیوشیمیایی خون، وزن نسبی اندامها، پاسخ ایمنی و پارامترهای مربوط به سلامت کبد در پرندگان شد. کورکومین خوراکی در موش از اثر بازدارندگی بسیار قوی بر اثرات سمی ۲-آمینو-۳-متیل ایمیدازو (۴،۵-اف) کوئینولین بر کبد برخوردار بود.
به طور خلاصه، نقش حفاظتی پلی فنول کورکومین از کبد به واسطه تحریک فعالیت آنزیمهای آنتی اکسیدان، جلوگیری از پراکسیداسیون چربی، ممانعت از تولید سیتوکینهای پیش التهابی، تسریع بازسازی سلولهای کبد و به ویژه عملکرد غشا سلولی، تحریک مسیر Nrf2/Keap1/ARE و جلوگیری از بیان TNF-α، NF-kB، IL-12، و IL-1β رخ میدهد.
اثرات ضدباکتریایی ترکیبات پلی فنول
تاثیر ترکیبات پلی فنول بر تعداد زیادی از انواع میکروبها مورد بررسی قرار گرفته است و نتایج مطالعات نشان داده که اغلب پلی فنولها قادر به ممانعت از تشکیل کلنی باکتریایی، تحریک تقسیم سلولی لنفوسیتها و تخریب دیواره و غشاء باکتریایی بوده و به این ترتیب موجب تضعیف یا مرگ باکتری میشوند. ترکیبات پلی فنول همچنین به واسطه تنظیم و بهبود مسیرهای پیام رسان سلولی، به طور غیرمستقیم ساز و کار دفاعی بدن را در مقابل عفونتهای باکتریایی ارتقا میدهند. در این رابطه فاکتورهای ویرولانس (Virulence Factors) تعیین کننده توانایی ایجاد آسیب توسط یک عامل بیماریزا در میزبان بوده و به طور کلی شامل مواردی از قبیل توانایی تشکیل بیوفیلم، قابلیت حرکت (داشتن مژک یا تاژک) و میزان چسبندگی است. بر این اساس اثربخشی هر دارو یا ترکیب ضدباکتری، با توجه به تاثیر آن بر فاکتورهای ویرولانس بررسی و قضاوت میشود.
در همین خصوص کورکومین باعث سرکوب تقسیم سلولی باکتری به واسطه ایجاد اختلال در فعالیت آنزیم جیتیپیآز (GTPase) ریزلولهها (میکروتوبول) میشود. ریزلولهها به عنوان اجزای مهم ساختمان سلول، لولههایی توخالی از جنس پروتئین هستند و نقش حیاتی در بسیاری از فعالیتهای سلولی مانند میتوز و تقسیم سیتوپلاسم بر عهده دارند. ترکیبات پلی فنول موجود در بسیاری از میوهها میتوانند فعالیت برخی باکتریها از جمله اشرشیاکلی و سالمونلا انتریتیدیس را محدود کنند. در همین راستا، عصاره اتانولیک گریپ فروت به شکل قابل توجه بر کنترل جمعیت سالمونلا انتریتیدیس موثر بود، در حالی که بر ۲۰ گونه باکتریایی و ۱۰ گونه مخمر تاثیر نداشت. اثرات بازدارندگی نارینژین، روتین (Rutin) و بایکالین (Baicalin) بر سودوموناس آئروژینوزا به عنوان یک باکتری گرم منفی فرصت طلب نیز گزارش شده است.
تاثیر ترکیبات پلی فنول بر عملکرد طیور
ترکیبات افزودنی با منشا گیاهی با هدف دستیابی به حداکثر عملکرد و کاهش خطر درگیری با عوامل بیماریزا مورد استفاده قرار میگیرد و در این میان ترکیبات پلی فنول به دلیل تنوع در تاثیرات سودمند در تغذیه طیور، به تازگی مورد توجه قرار گرفته است. ساز و کار کلی عملکرد ترکیبات پلی فنول به عنوان محرک رشد در جوجه گوشتی و بهبود دهنده کیفیت تخم مرغ در مرغ تخمگذار به واسطه قابلیت آن در اصلاح جمعیت میکروبی و سلامت روده و ارتقا وضعیت آنتی اکسیدانی بدن پرنده رخ میدهد. مطالعات نشان داد که به عنوان مثال افزودن زردچوبه به میزان پنج کیلو در تن خوراک موجب بهبود عملکرد کلی جوجه گوشتی و مرغ تخمگذار بومی شد. نتایج مشابهی نیز با افزودن رزوراترول به خوراک جوجه گوشتی تحت تنش گرمایی به دست آمد. افزودن ترکیبات فنولی استخراج شده از دانه تمبر هندی به میزان ۱۰۰ تا ۵۰۰ میلیگرم در کیلوگرم خوراک توانست به طور قابل توجه وزن بدن جوجههای گوشتی طی هفته اول زندگی را ارتقا دهد. همچنین بنا به گزارش چندین مطالعه مختلف، استفاده از عصاره چای سبز به میزان ۱۰۰ تا ۲۰۰ میلیگرم در تن خوراک موجب بهبود عملکرد جوجههای گوشتی شد. به نظر میرسد این مشاهدات ناشی از اپی گالوکتچین گالات (Epigallocatechin gallate) به عنوان مهمترین ترکیب شیمیایی فعال در چای سبز است که از ظرفیت آنتی اکسیدانی بسیار بالا برخوردار بوده و اثرات قدرتمند آن در کاهش آسیبهای سلولی ناشی از تنش محیطی تایید شده است. اپی گالوکتچین گالات ترکیبی متعلق به ترکیبات پلی فنول کاتچین است و استفاده از آن در خوراک جوجه گوشتی در شرایط تنش گرمایی سبب افزایش وزن بدن و مصرف خوراک شد. با این وجود در برخی از مطالعات، اثرات مفید عصاره چای سبز بر افزایش رشد جوجه گوشتی در سطوح مختلف مصرف (از ۰.۱۲۵ تا ۲ گرم در کیلوگرم خوراک) مشاهده نشد. در همین رابطه نتایج مطالعه دیگری نشان داد که مصرف خوراک حاوی ۰.۲ و ۰.۴ درصد کاتچین استخراج شده از چای سبز به مدت ۳۵ روز، تاثیری بر وزن بدن و تخمگذاری بلدرچینهای مولد نداشت.
کوئرستین (Cuercetin) که یکی از شش زیرگروه خانواده ترکیبات پلی فنول بوده و شامل طیف وسیعی از ترکیبات فراوان در برگها، دانهها و پیاز قرمز است، به طور قابل توجه قادر به بهبود عملکرد مرغان تخمگذار است. استفاده از کوئرستین در خوراک مرغ تخمگذار به میزان ۴۰۰ میلیگرم در کیلوگرم و به مدت هشت هفته، بدون تاثیر بر وزن تخم مرغ و مصرف خوراک، باعث بهبود میزان تخمگذاری و ضریب تبدیل غذایی به ترتیب به میزان ۶.۵ و ۲۲ درصد شد. افزودن کوئرستین به خوراک مرغ تخمگذار همچنین موجب بهبود مقاومت اکسیداتیو زرده تخم مرغ، افزایش پروتئین و کاهش کلسترول زرده شد که علت آن به احتمال زیاد، اصلاح جمعیت میکروبی روده به ویژه سکوم و ارتقا وضعیت آنتی اکسیدانی بدن است. یکی دیگر از دلایل این تغییرات ممکن است ناشی از اثرات شبه استروژن کوئرستین باشد که ضمن افزایش ترشح هورمونها، سبب رشد و توسعه بهتر دستگاه تناسلی میشود. علاوه بر این ترکیبات پلی فنول خوراکی مانع از استقرار باکتریهای بیماریزا در دستگاه گوارش میشود که به تنهایی میتواند عاملی مهم و موثر در افزایش سطح عملکرد و بازده خوراک باشد.
درختان زیتون غنی از ترکیبات پلی فنول با کاربردهای فراوان درمانی هستند. استفاده از تفاله زیتون در دو سطح پنج و ۱۰ درصد از خوراک بلدرچین ژاپنی باعث افزایش تولید تخم شد. همین مقدار تفاله زیتون در خوراک بلدرچینهای در حال رشد نیز موجب بهبود عملکرد رشد شد. در همین مطالعه گزارش شد که تابش پرتو گاما میتواند سطح ترکیبات پلی فنول در تفاله زیتون را تا ۱۵ درصد افزایش دهد. نتایج مطالعه دیگر نشان داد افزودن پماک زیتون به خوراک موجب بهبود سرعت رشد و ضریب تبدیل غذایی در جوجه گوشتی شد. افزودن ۲.۵، ۵ و ۷.۵ کیلوگرم پودر برگ زیتون به خوراک جوجه گوشتی منجر به افزایش وزن بدن و کاهش ضریب تبدیل غذایی در مقایسه با تیمار شاهد شد. افزودن ۱۰ تا ۱۵ میلیلیتر عصاره برگ زیتون به آب آشامیدنی جوجههای گوشتی تحت تنش گرمایی منجر به بهبود وزن نهایی بدن، سرعت رشد، مصرف خوراک و ضریب تبدیل غذایی شد. این مشاهدات در مورد محصولات فرعی زیتون میتواند به دلیل اثرات قدرتمند آنتی اکسیدانی، ضد التهابی و فعالیت ضد میکروبی آن باشد. با این همه تاثیر مثبت به کارگیری عصاره برگ زیتون در خوراک طیور در برخی از مطالعات مشاهده نشده است.
اثرات نامطلوب ترکیبات پلی فنول
در کنار اثرات سودمند بسیاری از ترکیبات پلی فنول بر سلامت بدن، تاثیرات آسیب زننده برای برخی از آنها گزارش شده است. به گواه نتایج مطالعات، مصرف بسیاری از ترکیبات پلی فنول در مقادیر بالا موجب اثر سوء بر عملکرد طیور میشود. به نظر میرسد کاهش عملکرد طیور متعاقب مصرف مقادیر زیاد ترکیبات پلی فنول به سبب کاهش هضم و جذب چربی و پروتئین از دستگاه گوارش اتفاق میافتد که به احتمال زیاد ناشی از اتصال و تشکیل پیوند مقاوم این ترکیبات با نمکهای صفراوی و آنزیمهای روده باریک است. به عنوان مثال بررسیها نشان داد که استفاده از پماک انگور در خوراک جوجه گوشتی موجب کاهش قابلیت هضم چربی میشود که عامل آن اتصال برخی ملکولهای پلی فنول مانند تاننهای متراکم به نمکهای صفراوی است. همچنین افزودن عصاره پروآنتوسیانیدین (Proanthocynidin) استخراج شده از نخود به خوراک جوجههای گوشتی جوان منجر به کاهش فعالیت آنزیمهای لیپاز، تریپسین و آلفا آمیلاز شد. نتایج مطالعات دیگر نیز حاکی از تاثیر بازدارنده ترکیبات پلی فنول بر فعالیت آنزیمهای گوارشی مختلف مانند آلفا گلوکوزیداز، آلفا آمیلاز و لیپاز پانکراس بود. تاثیر منفی ترکیبات پلی فنول بر فعالیت آنزیمهای گوارشی ناشی از قابلیت آنها در برقراری پیوند مقاوم با پروتئینهای خوراک و پروتئینهای با منشا داخلی است.
علاوه بر چربی و پروتئین، به نظر میرسد حضور ترکیبات پلی فنول در مقادیر زیاد سبب کاهش جذب برخی مواد معدنی از قبیل آهن، روی و مس از روده میشود. در کل میتوان چنین نتیجه گیری کرد که اثرات مفید و مضر یک ترکیب پلی فنول (پرواکسیدان یا آنتی اکسیدان و سرطانزا یا ضد سرطان بودن) تحت تاثیر عواملی مانند نوع و غلظت آن، دیگر ترکیبات موجود در خوراک، تغییرات پس از هضم و جذب، گونه حیوان و نوع سلول مورد مطالعه و بسیاری مولفههای دیگر قرار میگیرد. به همین دلیل زمینه مطالعات بیشتر در خصوص ترکیبات پلی فنول و نقش آنها در تغذیه حیوانات بسیار وسیع است.
نتیجهگیری
ماحصل مطالعات و بررسیهای علمی متعدد طی ۴۰ سال گذشته حاکی از تاثیر سودمند ترکیبات پلی فنول در خوراک طیور به عنوان بهبود دهنده بازده رشد و تولید است و این ترکیبات میتواند از شدت و تلفات بیماریهای مختلف بکاهد. از سوی دیگر ترکیبات پلی فنول ممکن است باعث برخی تاثیرات نامطلوب بر سلامت دستگاه گوارش، هضم برخی مواد مغذی و جذب تعدادی از مواد معدنی و ویتامینها شود. بنابراین نتیجه گیری قطعی در مورد ترکیبات پلی فنول منوط به انجام مطالعات بیشتر در آینده است.
بیشتر بخوانید
- کاربرد ترکیبات پلی فنول در تغذیه طیور: https://onlinelibrary.wiley.com/doi/full/10.1111/jpn.13455#:~:text=The%20general%20role%20of%20polyphenols%20as%20an%20immunomodulatory%20agent&text=Myeloperoxidase%20(MPO)%20is%20the%20most,cellular%20immune%20responses%20in%20poultry.
- ترکیبات پلی فنول در خوراک دام و طیور، از گذشته تا حال: https://onlinelibrary.wiley.com/doi/full/10.1111/jpn.12070
- پلی فنولها در تغذیه حیوانات تک معدهای: https://sciendo.com/abstract/journals/aoas/17/1/article-p41.xml
- آنتی اکسیدانها در تغذیه طیور: https://www.mdpi.com/2076-3921/9/2/105/htm
